完全社会性的进化

完全社会性,即由职虫品级照料生殖品级的后代,是昆虫社会生活中最高级的层次。尽管在进化中很少见,但这一状态一旦获得,就会取得极大的成功。完全社会性昆虫,尤其是蚂蚁和白蚁,控制了它们所居住的环境中更可持续和更具有防御性的部分。

为什么完全社会性如此成功呢?有大量文献支持的答案是:在竞争资源时有组织的类群可以打败独居者,同一种类中,较大的有组织的类群可以击败较小的类群。那么,为什么完全社会性如此稀有呢?答案是:它需要具备非后代利他主义,这是一种以利他主义者终生后代数量为代价的有利于他人的行为。

对完全社会性的早期进化途径的一项研究,为超个体的进化提供了答案。在所有已知现存的具有完全社会性最早期阶段特征的物种进化枝中,这些物种的行为可以维护一个持续的、可防御的资源,使其免于猎食者、寄生生物或竞争对手的危害。这个资源一般是巢穴和巢穴居民觅食区域内可靠的食物。这对无脊椎动物和脊椎动物的完全社会性物种都适用,后者包括被广泛研究的裸鼹鼠(bathyergidae)。

例如,许多种类的雌性有刺黄蜂建筑巢穴,然后在巢穴中贮存经螫针麻醉的猎物以便幼虫食用。在50 000到60 000种已知的有刺物种中,至少有7种不相关联的家系达到了完全社会性的状态。与之相比,在70 000种以上的胡蜂和其他的细腰亚目膜翅目昆虫中,它们的雌性从一处飞到另一处产卵,没有完全社会性的品种。在5 000多种锯蝇和树蜂科动物中,也没有完全社会性的品种。一些锯蝇的幼虫可以形成聚群状态,但是没有完全社会性的族群,它们的成虫过着独居生活。

由数千已知种类的树皮甲虫和食菌甲虫组成了小蠹科和长小蠹科,几乎所有这些昆虫都是依赖枯死的短生植物作为庇护所和食物,也有许多在自己挖掘出来的洞穴中照顾幼虫。后者中有极少的种类可以在活着的树木上挖掘并维护洞穴,从而使多代共存。在这些昆虫中,已知的只有一种发展成为完全社会性——澳大利亚在桉树上打洞的长小蠹虫科(Platypus incompertus)昆虫。由于这一物种的持续栖息,由同一家族居住的隧道系统据估计可以存在37年。