● 最后,进化过程的发展需要对族群的雌性创建者及其配偶的基因型进行选择,这种选择是通过它们生育的职虫后代的基因型所决定的族群性状来运作的。

● 因此,对于完全社会性(为了增强同胞社会养育和母虫的繁殖而完全放弃自身的繁殖)演化的常规方案来说,需要个体间有亲缘关系的类群。血缘关系可以加快“完全社会性基因”的繁殖,它使这样的基因更可能延续(而不是被淘汰)。尽管汉密尔顿法则非常抽象,而且也没有考虑多级选择的目标,但是它明确说明了基因开始延续的最低的得益—损失阈值。更紧密的亲缘关系,可以使这个阈值降低。

基因选择(广义适合度)模型可以转化为多级选择模型,反之亦然。记住这一点是很重要的。正如李?杜盖金(Lee Dugatkin)、克恩?里夫(Kern Reeve)及其他几位学者所论证的,其数学基础是完全一致的。他们只不过是把同样的蛋糕以不同的角度来切割罢了。广义适合度理论主要区分个人和家族的成分,而类群选择理论主要区分类群内部和类群之间的成分。人们可以根据要阐明的问题选择切入点,从而在这些理论之间切换。

让我们来总结一下这个标准模型:生殖性劳动分工意味着初期的职虫照料他人的后代而不是自身的后代,这表示事实上它们牺牲了自己的后代。在半社会性的体系中(雌性创建者联合建群),个体或者通过产更多的幼虫并使其获得先前给予同伴后代的那种照顾,或者通过增加对自己现有后代的照顾,从而逆转这种牺牲。然而,在完全社会性体系中,这种个人生殖的几乎完全牺牲(即所谓的“强利他主义”),在非亲缘关系的个体之间是无法演化出来的,不管是从广义适合度模型的角度还是从多级选择模型的角度来研究。

克恩?里夫为这个结论作了以下的数学论证:

汉密尔顿的不等式,rB-r??C>0(r代表利他主义者与自己后代的亲缘关系,r??代表利他主义者与接受者后代的亲缘关系),是广义适合度理论和多级选择学说的关键预测,正如我们根据等效原理预期的一样。如果这一法则没有被满足,那么不管通过广义适合度模型还是多级选择模型,利他主义都不能进化。因此如果在利他主义的进化中涉及选择,这是唯一可能的起始点。