正文

第2章 社会进化的遗传论(17)

超个体 作者:(美)伯特·荷尔多布勒


事实上,对间接遗传影响的响应性,也许是有利于过渡到半社会性和完全社会性的另一种可能的预适应。有多个博物学的例子支持这一假设。其中一个例子是生活于日本的在树干上做巢的黄芦蜂(xylocopine bee Ceratina flavipes)。这种物种的大多数雌性作为单独的雌性创建者为其巢穴提供花粉和花蜜,但是在略多于0.1%的情况下,两个个体会进行合作。当这种情况发生时,它们之间会进行劳动分工:一个产卵并保卫巢穴入口,而另一个负责觅食。

更引人注目的是,当用实验方法将独居的蜜蜂驱赶到一起时,它们的表现就如同半社会性的物种一样。在对芦蜂(Ceratina)和淡脉隧蜂(Lasioglossum)的实验研究中,被强制共处的伙伴采用不同的方式进行觅食、打洞以及防卫的劳动分工。此外,至少有两种淡脉隧蜂,它们的雌性之间有跟随的现象,一只蜜蜂会将另一只引到巢穴中,而这是初级完全社会性蜜蜂的特征。劳动分工似乎是事先存在的行为方案的结果。根据该方案,独居的个体倾向于在第一个工作完成后从一项工作转移到另一项工作。而在完全社会性的物种中,这个算法有所改变,从而避免个体从事已经被同巢伙伴占据的工作。很明显,一旦生态因素有利于向完全社会性的转变,累进供食的蜜蜂和黄蜂就是这种快速过渡的“受载弹簧”。

对于被强迫聚居类群的实验结果,符合劳动分工起源的“固定阈值模型”(fixed threshold model),这个模型被用来解释在稳定的昆虫社会中劳动分工现象出现的原因。该模型认为,变异(有时是缘于遗传,有时纯粹是表型变异)是以与不同任务相关的反应阈值的形态存在的。当两个或更多的个体相互配合时,那些具有最低阈值的个体首先开始做该项工作。这种活动可抑制它们的同伴,使其可能转移到现有的其他工作上。这样,再一次地,一个单一的表型灵活性的等位基因的变化(抑制一些成员离开出生的巢穴)对类群的作用,似乎足以使预适应的物种跨越完全社会性的门槛。

母亲与其无生殖能力的后代所起作用的差异实际上不是遗传的。在一定程度上,正如初级完全社会性物种的证据显示的,这两种品级代表了相同的进化修饰基因组的不同表型。


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