子弹蚁:巨大的“工蚁—蚁后”

猎镰猛蚁的有性工蚁族群是多后型的,而另外一种猛蚁——子弹蚁(Dinoponera quadriceps)则是单后型的。这种蚂蚁是新热带区物种,世界上最大的蚂蚁。蒂奥·莫南(Thibaud Monnin)和克里斯琴·皮特斯对其社会组织和生殖调节作了详尽的研究。它们所有的工蚁在形态上都是相同的,在构成族群的40~140只工蚁中,存在一个近似线性的优势等级制度对5~10只工蚁的生殖进行调节。只有一个个体——阿尔法工蚁(alpha worker)能交配并繁殖。顺位最高的工蚁似乎可以识别对方的身份。阿尔法工蚁使用几种固定的动作来保持自己对其他同巢伙伴的优势地位(图8—9)。其中最明显的第一种动作是阻碍动作(blocking),攻击者沿着目标工蚁头部的任一侧伸展其触角。对方随即采取一种几乎是蹲伏的姿势。如果目标工蚁移动,阿尔法蚁常常会调整位置到它前面并用一个触角击打它的头部。第二种更不寻常的动作是柄后腹摩擦(gaster rubbing),优势工蚁抓住目标工蚁的一只触角并用自己的柄后腹对其进行摩擦。第三种动作是柄后腹弯曲(gaster curling),优势个体将其柄后腹在其两腿间向前弯曲,从而对从属者暴露出它的背部区域。我们在非洲细颚猛蚁(Platythyrea cribrinoda)的优势互动中,也观察到与这种攻击性动作相似的现象(插图41)。阻碍动作一般是阿尔法蚁针对贝塔蚁(beta)个体进行的。

子弹蚁族群中产卵的频率及数量与其顺位有关,只有阿尔法个体能够交配。阿尔法蚁选择性地破坏高顺位的从属蚁所产的卵。一只从属蚁替代一只死亡或衰老的阿尔法蚁的可能性也与其先前所处的顺位有关。与高顺位的个体相比,低顺位的从属蚁不能再成为阿尔法蚁。尽管如此,它们也参与了生殖的调节:它们有时会固定高顺位者,从而对那些可能过早产生阿尔法性状的同巢伙伴进行监督(图8—10)。实际上,阿尔法蚁和低顺位工蚁一般会在这种监督行动中进行合作。如果阿尔法蚁受到另外一只高顺位雌蚁的严重威胁,

它就会用化学物质将觊觎者标记,后者随后被抓住、固定,有时甚至被杀死(图8—11)。至少在实验条件下,优势有性工蚁使用的产生于其杜氏腺体的分泌物,可以诱使被涂抹蚁被固定,其作用明显超过贝塔蚁或低顺位蚁的分泌物。此外,贝塔蚁通过与有性工蚁的分泌物相互掺杂而不与低顺位的非有性工蚁的分泌物相互掺杂,从而有效地保持高顺位。有性工蚁的腺体与那些非有性工蚁的腺体相比,含更多的碳氢化合物,但是其碳氢化合物含量与贝塔蚁的含量相当。与低顺位工蚁的腺体相比,有性工蚁的腺体所含化学混合物中高分子量的碳氢化合物比例更高,而贝塔蚁中高分子量的碳氢化合物含量居中。这些化学数据和测定结果提示杜氏腺分泌物是一个诱导监督的信号,只有有性工蚁能够产生足够数量或者成分正确的这种特殊的腺体分泌物,这样才能诱导这种形式的攻击行为。