第四章

第一次过渡：南方古猿

1978年，化石专家玛丽·利基（Mary Leakey）在坦桑尼亚北部的利特里（Laetoli）发现了一条绵延35米的足迹化石带，在人类进化的故事中，这无疑是最激动人心的标志性时刻。化石形成于三百六十万年前，共有两行成人足迹和一行小孩足迹。这些脚印印在一层薄薄的火山灰上，附近的莎迪曼火山（Mount Sadiman）当时刚喷发了一次。随后的一场小雨使得脚印变硬成型，当更多的火山灰飘落，这些印记就被封存了。这两个成人一前一后地行走着，他们的脚印多多少少有点重叠，而那个小孩则在他们之间穿插着，小脚印忽左忽右。这些足迹几乎和现在人类的足迹一模一样，和猿类的很不一样。他们的步伐不大，全足落地，说明他们是在悠闲地散步。当中一段，在他们的足迹间，还留下了一串早期非洲马的脚印。这些印记简直就是一幅在时光中凝固的家庭场景图，活灵活现地展示在人们眼前，让人无法视而不见。

其实，到这些足迹被发现的时候，我们已经琢磨了近半世纪的南方古猿化石。大约五十四年前，1924年的一天，南非解剖学家雷蒙·达特（Raymond Dart）打开了一箱在汤恩（Taung）采石场发现并收集的化石。第一眼看见那片有一点残损的头骨时，他以为这只不过是狒狒的头骨化石残片。经过更细致的研究之后，他才知道，自己手里捧着一个重大的新发现：这不是一片普通的猴或猿的头骨，而是原始智人的头骨。这片头骨就是我们后来所知道的被命名为“汤恩幼儿”的那片著名的化石，也就是最早被发现的更新纪灵长类“猿人”（ape-man）。随后的几十年中，在非洲的撒哈拉沙漠以南，猿人化石被大量发掘。这些发现为我们描绘了一幅更为完整而复杂的先祖传承树图，为我们更加深入地研究这段进化史上的关键时期提供了可能性。但是，在南非的这一连串发现最主要的连锁反应是扭转了人们原先的看法，不再认定人类的祖先来自于亚洲，而是把人类进化的中心移到了非洲。自此，没有任何一个后续的考古发现能够说服我们改变看法。

从最后共同祖先（LCA）到南方古猿的过渡延续了大约数百万年才最终实现。但是，最晚在四百万年前，在非洲出现了一条清晰的双足行走猿类的分支，在非洲的东部和南部有着它们相当成熟的集中生活区域（图4.1）。事实证明，这条支线兴旺发达，以至于在之后的两百万年间，经常出现几个物种同时共存的局面（图1.2）。当其他猿类仍然生活在热带森林中的时候，南方古猿已经适应了热带森林之外有着丰富水源的林地以及林地边缘地带，南方古猿因此成为了我们接下来要讨论的第一个过渡时期的代表。

图4.1

大致上南猿分布的主要区域

▲ 鲍氏傍人和埃塞俄比亚傍人

▲ 粗壮傍人

□ 湖畔南方古猿

● 阿法猿人

● 非洲猿人

★ 格里猿人

参见Klein（2000）。

谁是南方古猿？

南方古猿的阵营分为两大部分，一部分是纤细型的南方古猿属，这个属中的一部分在进一步进化之后，成为后来的南方古猿属（也就是最终成为了我们人类的那部分）。另一部分是粗壮型的傍人属，这是一条非常成功的分支，在纤细型的南方古猿灭绝之后，傍人属灵长类仍然生存了很长时间，大概直到一百四十万年前才消失（图1.2）。这两部分的灵长类在体量上的差别远远小于脸部构造上的差异，后者有着强壮的咬肌和臼齿，以及和大猩猩一样硕大无比的头盖骨，那是它们强大咬肌的支撑。对应这种生理结构差别的，是它们不同的食物结构。纤细型南方古猿因其生态学角度的灵活性，能适应更多不同种类的食物，而强壮型灵长类似乎倾向于进食更加粗糙的食物。

关于南方古猿这个种类，最重要的一点不在于它们和其他猿类有什么不同，而是在于它们和猿类没有什么不同。首先，也是最重要的，它们的脑容量并没有比黑猩猩大多少（图1.3）。除了有较大的臼齿和不同的生活环境，在它们身上体现出来的唯一实质性的进化就是能够双足行走。当然，几乎所有猿类都能够双足行走（当然，有些走得更好些），而且，也确实会时不时地走几步。

和现存的猿类相比，南方古猿在骨骼结构上有着非常明显的变化，从猿类典型的手长腿短变成了更接近于人类的腿长手短。猿的体型是为它们攀爬树枝设计的，有双腿支撑身体，长臂可以够到稳固的枝桠，身体就可以晃悠到更高的树干上去。而南方古猿的体型更像人类，虽然没有后来的智人属那种特征性的修长下肢，但是它们的体型是为了在平地上直立行走而设计的。它们的身体于是呈现出很多双足行走的特点，比如骨盆是更接近于人类的碗型，因此可以在直立行走时兜住腹腔内的大肠，这种结构就和猿类更加长方形骨盆有很大的不同。还有，腿骨在臀部连接处形成了一定的角度，能更好地保持平衡的直立姿势。它们的胸腔也在一定程度上和后来的人类相仿，呈现出桶状的特征，但又不完全一样，胸骨下部还有点像猿类那样外翻。还有一个可能是重要的一个特征，它们的枕骨大孔处于头骨的下方，所以头颅能够平衡在直立的脊椎之上。所有四肢行走的猿猴的枕骨大孔都在头骨的后部，即使在四肢着地爬行时头也可以往前看。但是以我们人类的这种结构，如果手脚并用地爬行，只能低头看地了，做任何其他动作都会很费劲。和直立行走相关的证据，最强大的证据就是利特里的那串伟大的足迹。虽然南方古猿显然还是很善于爬树（身手肯定比现代人类要敏捷得多），但是，它们的双足已经开始向人类靠近了，明显的特征就是大脚趾和其他脚趾长成了一排，而其他猿猴的大脚趾长在边上，能灵巧地勾住枝桠。

因为粗壮型的南方古猿走自己的路，和走向现代人类的那条支线分道扬镳了，所以，我的侧重点将会放在早期纤细型的那条支线上。和生活在森林里的表亲相比，这条支线的进化之路可谓绝顶成功。随着气候变化，非洲热带森林逐渐消失，那些生活在森林里的表亲们最终灭绝了。可是，纤细型的南方古猿又是怎么应对这一切，并且成功进化的呢？关于这一点，卡洛琳·贝特里奇（Carolin Bettridge）作了深入的研究，利用时间分配模型进行推演。以下的论述，主要就是基于她的研究结果。

南方古猿的世界

为了更好地运用时间分配模型，我们必须了解知道南方古猿在哪些地方生存了下来，以及在哪些地方没有生存下来。我们必须明确这些不同地方的气候，并把相关的参数代入我们的模型，然后再来看，这个模型推测出来的各个地方南方古猿群体是什么规模。如果这个模型能准确推测出适合以及不适合南方古猿生存的地方，那么，我们就可以推断，这个化石物种和现在生存于此处的参照物物种有着哪些相同的饮食生理及运动限制。当然，如果我们的模型能够做出准确的预测，这对我们来说是非常重要的，也很令人欣慰。但事实上，在科学领域里，最有意思的案例却往往出自那些错误的预测，或者，至少不完全正确的预测。正是这些案例，让我们再去潜心探究需要调整的地方以及调整的程度，从而得到一个模型，能让大家都心服口服。接下来的第二步很关键，它让我们得以研究南方古猿真正生存过的生理和解剖学空间，就此，我们才能够确定，为了进入并适应新的生存环境，在它们身上究竟发生过哪些匪夷所思的变化。

从这个意义上来说，很重要的一点是明确使用某一特定时间分配模型的目的，比如说，当我们使用黑猩猩模型的时候，我们不是为了去证明某一化石人亚科（或化石猿类）就和黑猩猩一样。相反，我们是用这个模型作为基准，来测试有关这个化石物种基于其一系列生理特征之上的行为的各种假设。实际上，我们是以我们的理论为工具，拨开遮蔽于表面的各种芜杂繁乱，从而直抵事物的本质。所以，一个模型所做出的预测越准确，这个过程越有效。在进化生物学中，这种方法就是人们所说的逆向工程，它已经被证实是解析适应性进化的有效途径。科学哲学家有时把它称作“强推理”，它能够让我们对结论更加确定，这主要是因为它要求我们的理论不仅要定性，而且还要定量，这就使得整个过程比纯粹的推理更加缜密严格。

走到现在这一步，还需要考虑的最后一件事就是社会大脑关系。图3.3告诉我们，南方古猿的群体规模并没有比现在的黑猩猩群体大多少，所以，和黑猩猩相比，它们也不需要更多的额外社交时间。和黑猩猩在时间分配上的唯一不同，可能就在于觅食和休息的时间，这样一来，我们在这个第一阶段的任务就有望简化了。

关于时间分配模型，我们首先要回答的一个问题是，南方古猿到底是生态上的猿还是生态上的狒狒，猿和狒狒这两种模型都曾经被提议用在早期古人类上。猿和狒狒在时间分配上所受的限制是不同的（猿主要受限于花费在行走上的时间，而狒狒主要受限于花费在进食上的时间），这给了我们清晰明了的比较，也部分地折射出这两类^[1]在生理上的不同之处，和所有旧大陆的猴类一样，狒狒也能食用未成熟的水果，而猿类却不能。如图3.7所示，随着群体大小的增加以及环境的恶化，猿类为了寻找成熟的水果，行走时间大大增加。相反，狒狒因为能够食用未成熟的水果，食物来源比猿类多得多，所以就不必将大量时间花在到处行走寻找食物之上。另外，狒狒的体型特征也使得它们没有像猿类那么受限，狒狒的长腿大脚让它们能够适合在陆地上的快速行走。就是这些区别造成了这两个物种在地理分布上的巨大差异，这在非洲猿类身上尤其明显，它们被限制在赤道周围有热带森林和成熟水果的低纬度狭长地带之内。

花粉颗粒化石等等植被记录能让我们对该化石区的气候形成一个大致的概念，但是，仅仅凭借这些数据，还不足以为我们的时间分配模型提供准确的气候数值。传统上确定细节化气候情况的方式是，根据该化石区的哺乳动物化石特征，在该化石区所在的大陆上找到一个相似的现代区域，然后对这个现代区域的气候数据加以采用。这种方式背后的逻辑是，不同动物物种有着非常独特的生态位，也就是小生态环境，不同的生态位对植被有特殊的要求，其实也就是对气候有特殊的要求，而这些要求不太可能随着地质化时间的变化而变化（也就是说，任何一个物种对生态位的要求基本上是维持不变的）。关于这一点，牛科反刍动物（长角羚属）通常能提供最有说服力的数据，因为不同的物种有着非常不同的生态要求，而很多物种中的科属至今还在该物种的化石区好好地生活着。

贝特里奇把相应的气候数据用在了所有发现南方古猿化石的地区，以及几个没有发现化石的控制位点（不过，这些位点也生活着其他灵长类，主要是狒狒等，所以我们可以得知，这些控制位点也并非完全不适合灵长类居住的）。将这些数值代入黑猩猩的模型，结果相当惊人，如果南方古猿就是普通的黑猩猩的话，那么，在所有南部非洲地区的位点上，这个模型预测出来的群体规模小得可怜（大多数远远低于10）（图4.2）。换句话说，如果这个结果属实的话，那么它们是不可能生存下来的，而事实上我们知道它们在这些地区活得很好。即使在两百五十万年前，气候变得凉爽，它们承受的压力也减轻的时候，群体大小依然没有超过15，大大低于现代黑猩猩的群体大小（最低要求是40）。这些位点上的时间分配模型显示，对于通常居住在相对干燥的环境中的南方古猿来说，行走的时间成本倒是个问题。所以，我们起码知道，不管它们的前身是什么，它们绝对不是生态上的黑猩猩。相反，若是采用狒狒的模型，依照南方古猿体型调整其体重，我们会发现，它们应该适合于生存在撒哈拉以南非洲的大部分地区。但是，在这些地区，从来没有发现南方古猿的踪迹，所以它们也不是生态学意义上的狒狒。

图4.2

早期（两百五十万年前之前）和晚期（两百五十万前之后）南猿的群体大小最大值的中间值（50%和95%的范围），是用黑猩猩时间分配模型测算的。数据来源：Bettridegge（2010）。

图4.3

南猿的时间分配。根据Bettidge（2010）的模型测算。

虽然用猿类的模型预测出来的大部分南方古猿的群体大小为零，但是，实际上，在南方古猿生活过的位点上，用这些模型预测出来的时间成本并没有太过偏离平衡点。图4.3是四组关键行为的平均预估值，把这些平均值相加，得出的结果是107%。恰恰是这多出来的7%使得它们没有足够的时间来互相梳理，以保持和它们的大脑容量相符的群体大小。想要在别的行为中省出这7%的时间是有难度的，不过这个数量级的过度花费还是可控的，在不牺牲群体规模的前提下还是有可能弥补的。它们也显然做到了，因为我们知道它们的确在这些地方生存过。那么，南方古猿是如何解决它们在时间分配上面临的问题呢？

双足行走会是一个答案吗？

一个可能性是双足行走的确给了灵长类一些优势，它们显然在很早以前就拥有了这种不寻常的适应性进化方式，因此，可以说，双足行走在很多方面定义了南方古猿。早期古人类因为腿比猿类更长，所以每一步都迈得更大，如此一来，行走同样的距离，它们所花费的时间和精力就比猿类少，也可以说，花费相同的时间，能走得更远。

运动的生理学告诉我们，从耗氧量的角度来说，由于要弯曲膝盖，双足行走比起猿类的四足行走略微低效。这主要是因为在双足行走的时候，长方形的坐骨（也就是盆骨两侧连接大腿肌肉的部分）会碍手碍脚。而智人骨盆形状经过变化，成为现代人这样的碗状，使得我们的大腿能够无障碍地迈动，走路时不再需要弯曲膝盖，可以大踏步直腿行走。另外，现代人在臀部和足部有着解剖学意义上的独特的适应性变化，这种变化给了我们富有弹性的前推力，使得我们在行走时比黑猩猩节省75%的能量。例如，我们的足弓有软骨组织联接骨头，这些软骨组织的作用就像弹簧一样，在每一步的行走中释放能量，给我们额外的前推力。但是，南方古猿并不能算是完全的双足直立行走，和我们现代人类还是有差别的。所以，我们只能推断说，到目前为止，双足行走对它们来说仅仅是拥有步幅更大这点优势。当然，这个优势至少让它们站了起来，并为后来的进化开启了臀部和足部的适应性演变。罗伯特·富力（Robert Foley）和莎拉·埃尔顿（Sarah Elton）把双足和四足行走于地面以及攀行于林间的能量消耗做了比较，结果发现，如果有超过65%的时间是在平地上活动，双足行走就比四足行走更有优势。因此，更多的平地生活似乎就成了转变的关键。

南方古猿的雌性腿长估计约52厘米，而黑猩猩雌性腿长只有44厘米。这个长度虽然不能和雌性匠人（腿长近80厘米，比黑猩猩长出81%）相提并论，但是，至少将根据黑猩猩模型推测出的16.4%行走时间，压缩到14%的实际行走时间，这里节省了将近2.5%，也就是所需要弥补的三分之一。而行走时间的减少意味着为补充行走能量而进食的时间也相应减少，所以总共大约减少了3%。（我会假设在这里省下来的时间，并不会消耗在因为追求更大生活空间而产生的行走之上，没有证据显示，南方古猿并不像后来的智人那样四处漫游。）就凭着这个节省下来的百分比，这点收获可能足以让灵长类站起身来迈开腿。但是，即使在最佳生存环境中，灵长类还差四个百分点的时间短缺，如果环境不那么好的话，时间上的短缺就会更多一些。

双足行走的另一个优势就是身体的散热。在相对开阔无遮蔽的环境中，四足行走的躯干要比双足行走吸收更多的阳光，因为站起来后，被晒到的体表面积就缩小了，尤其是在中午最燥热的时候，烈日当空，只有头顶和肩膀会被阳光暴晒。因此，四足行走比双足行走体温会升得更快，而大脑对温度很敏感，如果大脑的温度比正常的升高1摄氏度，就很可能中暑。一旦中暑，那么在短短的时间里，脑细胞就会开始死亡。如果能够将吸收的热量减到最低，即使在最热的正午时分，双足行走的动物也能维持更长的活动时间。这里的关键就在于休息的时间，如果天气太热，所有哺乳动物都会找个阴凉的地方，避暑休息，而不是继续觅食。但是，如果能够在最热的正午时间依然保持活跃，减少4%的休息时间，那么，这多出来的4%就足以弥补图4.3中所示的短缺时间，解决了时间分配上的难题。

现代人类身上有两大特征，不仅仅在所有灵长类中独一无二，而且也和体温有着直接的关系。特征之一是身体表面大部分的皮毛都退化了（除了头顶以及极少部分的胸背部位，而这两个部位恰恰最容易在正午受到直晒）。特征之二是大幅增加的出汗能力（我们的汗腺比其他灵长类要多好几倍，除了也在开阔地带生活的狒狒）。彼得·惠勒（Peter Wheeler）研发的生理模型显示，减少日光的直接曝晒，再配合由出汗带来的体温下降，能让裸体的直立智人比四足行走动物有更多的活动时间，而且，能够以一升水的供给走两倍的距离。这里的关键是，汗水从毛发上蒸发只能冷却毛发的发梢，要想使得毛发之下的皮肤受益，那只有裸露的皮肤才能从出汗中感受到降温的效果。

惠勒的这个热负荷模型近来受到不少挑战，生物学家格雷姆·洛克斯顿（Graeme Ruxton）和大卫·威尔金森（David Wilkinson）就指出，走路本身也会产生热量，这个由身体内部产生的热量，必须被加到由日晒所产生的热量之上。他们提出，既然有这个来自体内的额外热量，双足行走带来的优势就相当有限，而主要的优势则来自于毛发蜕化和出汗。一个长有毛发的南方古猿（不管它是双足行走还是四足行走），因为接受的叠加热量超过它散热的能力，那就不能在开阔地带生存下来。即使是没有毛发的动物，在中午时分的燥热中，也难以快速散热，以抵消过度的热量，如图4.4所示。实心的圈圈代表热负荷，水平的线条显示能够通过皮肤散去的热量（大约每小时100瓦）。在这个洛克斯顿—威尔金森模型中，从大约上午7点半直到下午6点，热负荷都会超过热散发。所以，这就意味着热负荷的理论并不足以解释双足行走的进化。但是，即使双足行走是由于别的原因而产生的进化结果，那么毛发的蜕化仍然会因为散热的需要而发生。虽然他们没有就双足行走的进化原因给出有说服力的解释，但是洛克斯顿—威尔金森的纠偏是需要认真对待的，因为这个理论可能颠覆了对双足行走优势的普遍认同。

巧的是，无论是惠勒的原始模型，还是后来洛克斯顿—威尔金森的版本，都做了一个并不切合实际的假设，似乎至今还没有被人发觉。那就是，他们都假设地表的最高气温是40摄氏度。当然，这个温度值对于海平面的高度肯定是合适的，但是，南方古猿事实上居住在海拔高于1,000米的高原，对于这个高度来说，40摄氏度就太高了，实际最高气温应该是低得多。气温的降低会大幅度降低热负荷，尤其是在正午的时候。在东部非洲35个南方古猿的居住地，年平均气温是25摄氏度。还有5个南部非洲的南方古猿居住地，年平均气温只有20.4摄氏度^[2]，而在惠勒和洛克斯顿—威尔金森的模型中，假设的平均气温是32.5摄氏度。这些降下来的温度，会使午间的热负荷降低200瓦，也就是说，南方古猿因此每天能多活动2.5个小时（见图4.4中空心圆圈部分）。换句话说，它们每天早上和傍晚可以活动四个小时而不超过热负荷的限制，关于这一点，我们以后还会再回来深入讨论。

图4.4

洛克斯顿—威尔金森的热负荷模型，假设了早期亚人科整天都在行走。黑色圆圈是他们预测的无毛发双足行走的热负荷，数据显示在大部分时间内，南猿产生的热量比他们所能散发（100瓦的水平虚线）的要多。白色圆圈代表南猿在实际栖息地较低气温的环境下所产生的热负荷，他们在早上和傍晚的活动时间明显增加。贝特里奇模型预测南猿每天需要休息3.8小时，和所有生活在开阔地带的猿猴一样，它们会在中午气温最高的时候休息（阴影部分）。

近年来，出现了另一种假设，也受到了一定的关注。这种假设认为，直立行走使得早期古人能够搬运食物，移到没有天敌风险的地方再慢慢享用。最近，对刚果北部湿地中涉水行走的黑猩猩和大猩猩的观察，再次激发了人们对双足行走是为了更好地在湿地中觅食这个观点的兴趣。虽然偶然的双足行走可能在这些方面会给灵长类带来便利，但是，长期的习惯性双足行走会有什么优势还是不完全确定。偶尔，黑猩猩的确会在一些必要的情势下双足行走，用上肢搬运食物，这通常发生在抢夺食物的时候。但是，难以设想的是，在什么情况下它们必须长期（相对于偶尔为之）双足行走，用双手搬运食物到底能给它们带来什么好处。就算真的有好处的话，搬运食物也更有可能是双足行走带来的结果，而并非起因。对于我们而言，更重要的一点是，搬运食物并没有使得进食和行走的时间有所减少，如此一来，这对解决早期古人时间分配问题有何助益就很难断定了。