在以后的章节中,我们将会以昆虫和节肢动物为例来阐述所有层次的社会进化,重点阐述完全社会性的物种的进化。例如,蚂蚁就是完全社会性的,而且不同种类的蚂蚁,社会结构的复杂性也具有极大的差异。更确切地说,在成熟族群的规模以及工蚁执行任务的专门化程度上,它们本身具有巨大的差异。族群成员之间的信息交换率,族群作为一个整体呈现出来的行为类型的数量,工蚁在履行这些行为时合作的次数,以及其巢穴的建筑,如饲养同翅类的“牛栏”和其他结构体,在这些方面,不同种类的蚂蚁差异更大。

在蚂蚁社会进化谱的一端是解剖学上最原始的澳大利亚巨响蚁(Prionomyrmex macrop)和世界性的钝猛蚁属(Amblyopone)。它们的族群只有不到100只工蚁,使用最基本的通信信号。除了蚁后和工蚁的区分之外,它们很少有或者没有劳动分工。在进化谱的另一端是南美切叶蚁(Atta leafcutters)、行军蚁(doryline driver ants)、军蚁(ecitonine army ants)以及织叶蚁(Oecophylla weaver ants)。这些文明化的物种具有复杂的劳动分工和通信系统,可以建造精致的巢穴,例如织叶蚁光滑的巢穴,军蚁像玩杂技般地将身体连接起来从而建造的巢穴。

在这两种极端种类之间,在社会复杂性的梯度中可以想象到的任意一点,是数以千计的其他蚂蚁种类。这些物种一起描绘出一幅画面,在这个画面上,我们可以清晰地看到关于超个体进化起源可能存在的中间和高级阶段。

昆虫社会生物学简史

超个体的概念由来已久。它产生于19世纪末20世纪初,当时人们对进化哲学产生了强烈的兴趣。一些杰出的思想家,如恩斯特?黑克尔(Ernst Haeckel)、赫伯特?斯宾塞(Herbert Spencer)和吉提?费希纳(Giti Fechner),都提到了整个宇宙秩序所蕴涵的层级结构,他们阐述了在宇宙伟大秩序的每个层次中所呈现出的特质。威廉?莫顿?惠勒在他1911年的一篇著名文章《作为一个有机体的蚂蚁族群》中,将这一概念清晰地引入社会生物学领域。“蚂蚁的族群是一个有机体,”他写道,“而不仅仅是人的类似物。”惠勒指出,这一族群具有几个标志性的特征:

(1)作为一个单位来运作。

(2)在行为、规模以及结构上显现出一些特质,有些是该物种所特有的,有些可以将同一物种的各个族群区别开来。