(3)经历一个生长和繁殖的周期,这一周期具有明显的适应性。

(4)可以分成“遗传物质”(蚁后和雄蚁)以及“体细胞”(工蚁)。

惠勒在他随后的作品《社会性昆虫:起源和进化》(1928)中,也第一次将社会性昆虫族群称为超个体。他强调了社会自我平衡(social homeostasis)的概念。社会自我平衡包括生理和行为过程,族群通过该过程保持其生长和生殖的最佳状态。“我们已经看到,”他解释道,“昆虫族群或社会可以被认为是一个超级有机体,因此作为一个活的整体,有利于保持其变动的均衡和完整性。”

昆虫社会生物学的历史可以被看作是超个体概念演化的历史,随着它由盛而衰并再度兴盛。在可以被列为高级超个体的所有物种中,最广为人知的动物物种之一是意大利蜜蜂(Apis mellifera)。白蚁中也存在高级超个体,最远的有分布在非洲热带的筑垅大白蚁。但是只有蚂蚁这种社会性昆虫,其极端种类的数量最多,包含了最多的进化系,尤其在过去几十年,大多数种类都得到了广泛研究。这些昆虫也是我们研究的重点,是本书随后阐述的主要方面。

总之,一方面,蜜蜂和黄蜂为科学家们研究那些仍然处于族群进化的早期或中期的物种提供了重要的有利条件,它们清晰地显示了社会性生命本身可能的进化起源。另一方面,蚂蚁和白蚁对于族群进化的最初阶段揭示甚少,因为它们所有的种类都是完全社会性的。但是作为补偿,它们有大量关于超个体进化的信息传递给我们。在这两个主要的类群中,到目前为止蚂蚁是种类最多的(已知的有超过14 000个种类,与之相比,白蚁只有2 000个),在生物学上对它们的研究也较为透彻。

为了更好地理解我们的讲述,以下对蚁学研究的简短介绍可能对大家有所帮助。

暂且不提法国博物学家列奥米尔(Ren　 Antoine Ferchault de R　aumur)所著的《昆虫历史纪念文集》(1737) 以及威廉?古尔德(William Gould)神甫所著《英国蚂蚁志》(1747),这些研究工作虽然具有开创性但影响力较小。对蚂蚁的现代科学研究可以说始于1810年,皮埃尔?胡伯(Pierre Huber)的《本地蚂蚁风俗研究》一书。在随后的150年中,蚁学主要由分类学和博物学组成。这一基础的描述性工作丰富而多产,直到今天也没有衰退。可能仍有一半的种类还没有被发现,在那些有学名的种类中只有很少一部分——1%或更少——在野外或实验室得到了深入的研究。研究蚂蚁的主要乐趣仍然是从很少的已知类群(目前主要分布于热带)中发现社会性行为和生态适应的新形式,以及应用这些知识来促进对蚂蚁进化体系的重建。